摘要: “兽脚类”是恐龙当中最耀眼的一个分支,所有的食肉恐龙——恐龙当中最聪明、最敏捷、最强悍的种类,都属于这个家族,今天的鸟类也是它们的后裔。在整个恐龙时代,它们都牢牢占据着陆地食物链的顶端。然而,与人们普遍的印象不同,并非所有兽脚类恐龙都是无肉不欢的捕食者。最近刊...
“兽脚类”是恐龙当中最耀眼的一个分支,所有的食肉恐龙——恐龙当中最聪明、最敏捷、最强悍的种类,都属于这个家族,今天的鸟类也是它们的后裔。在整个恐龙时代,它们都牢牢占据着陆地食物链的顶端。然而,与人们普遍的印象不同,并非所有兽脚类恐龙都是无肉不欢的捕食者。最近刊登在《自然》(Nature)上的一项研究表明(点击链接可查看论文全文),在侏罗纪晚期的智利,曾经生活着一种吃素的兽脚类“异端”——智利龙[1]。
智利龙复原图。图片来源:Gabriel Lío
侏罗纪恐龙,精彩超乎想象
虽然“侏罗纪”的大名因为那部电影而广为人知,但在恐龙研究者们看来,白垩纪才是恐龙演化的巅峰(当然其中一个原因是白垩纪长达8000万年,是寒武纪以来持续最久的一个纪元)。相比白垩纪恐龙物种的百花齐放,侏罗纪的恐龙种类还是比较单调的。
在智利龙发现之前,人们知道的侏罗纪兽脚类恐龙要么是异特龙、蛮龙这样的大型食肉恐龙,要么就是嗜鸟龙、秀颌龙这样的小型食肉恐龙,而无一例外,这些恐龙都传承了它们三叠纪祖先的老本行——吃肉。而中小型植食恐龙的生态位,则由恐龙中的另一个分支——鸟脚类恐龙所占据。而智利龙无疑在是在侏罗纪扮演了抢这些鸟脚类恐龙“饭碗”的角色。
从头到脚,不走寻常路
智利龙的全名为“迭戈苏亚雷斯智利龙”(Chilesaurus diegosuarezi),其化石发现于智利南部的托奇组地层(Toqui Formation)。此次发现的智利龙化石包括至少4个不同发育阶段的个体,体长约在1.2米~3.2米之间。比起邻居家30多米长的阿根廷龙,气势上还是差了不少,只能算是一种中小型的恐龙。至于翻译成中文长达六个字的种名,则是为了致敬7岁时就发现了托奇组地层第一具化石的迭戈·苏亚雷斯(Diego Suarez)。
智利龙身体修长,双足行走,粗看起来跟其他兽脚类没什么不同。不过,智利龙身体的各个部分更像是兽脚类各个分支的大杂烩:它们的头骨像角鼻龙类,前肢和肩带像早期坚尾龙类,骨盆像虚骨龙类……智利龙的前肢虽不算太短(是后肢长度的56%),却只有两个指头,没法不让人联想到霸王龙的小短手;它们的后脚又大又平,骨骼结构跟已知的所有兽脚类都不相同,倒有几分像蜥脚类的恐龙。
和小短手一样,智利龙的前肢只有2个手指,这在侏罗纪的兽脚类恐龙中十分罕见。图片来源:Gabriel Lío
在分类上,智利龙属于和大多数兽脚类不同的一个分支,加之它们生活的环境比较温暖,因此不一定身披羽毛。图片来源:Gabriel Lío
然而,更令人感到惊奇的是,比起那些脑袋又尖又窄,嘴里长满尖牙的兽脚类肉食恐龙,智利龙的头骨短而高,口中的牙齿呈钉状,排列整齐,很像是蜥脚类恐龙(那些长脖子的笨重家伙,比如我们的果壳龙和前一阵子“回归”的雷龙)的牙齿。另外,它们的齿尖还有较重的磨损痕迹——这表明,看起来呆呆的智利龙,显然是一位“素食者”。
智利龙的部分头部骨骼:a. 右额骨;b. 右侧眶后骨;c. 不完整的右侧(?)上颌骨,可以见到钉状的牙齿(t);d. 右侧牙齿。图片来源:参考文献1
“骨骼惊奇”的智利龙显然让研究者们在分类上费了不少脑筋。目前的结论是,智利龙属于兽脚类主干“坚尾龙类”在演化早期就分化出去的一个类群,而其他的坚尾龙类大多属于”肉食龙类”(异特龙、鲨齿龙、南方巨兽龙等)、“斑龙类”(斑龙、棘龙等)或是繁盛的“虚骨龙类”(包括暴龙类、恐爪龙类、似鸟龙类、镰刀龙类等知名度最高的类群)这几大家族。
目前的研究认为,智利龙(绿色圆点)属于兽脚类主干“坚尾龙类”(Tetanurae)。图片来源:参考文献1
捕食太辛苦,还是吃素吧
从吃肉演化成吃素的典型案例,可能要算是大熊猫了——其实不光是大熊猫,整个熊科家族,在演化中都从偏重肉食转向了杂食。毕竟捕食是刀尖上舔血的生活方式,稍有差池就可能性命不保,种群数量也很受限制;而如果改成吃素的话,食物管够,生存难度就能降下来了。但反过来,从纯植食动物演化到捕食者,在脊椎动物中就非常罕见了。
虽然之前没发现侏罗纪的素食兽脚类,但在白垩纪的兽脚类恐龙当中,确实有不少走上了这条道路。2010年,美国芝加哥菲尔德自然历史博物馆的林赛·扎诺(Lindsay Zanno)和皮特·马科维奇(Peter J. Makovicky)发现,在他们分析的90种兽脚类恐龙(均属于虚骨龙类)当中,有6大类、44种可能以植物为食[2]!
比如下面这几位兽脚类中吃素的“后辈”们:
切齿龙(Incisivosaurus)
切齿龙发现于著名的中国辽西地区,它们生活在1.28亿年前的早白垩世,是窃蛋龙类已知最早的成员。这种体长不到1米、身披羽毛的小型恐龙身上最醒目的特征,就是那对一对“板牙”,很像哺乳动物的门齿。这种板牙很适合剪切植物,加上它们两颊带有咀嚼面的棒状牙齿,妥妥的植食动物。不过,后来的大部分窃蛋龙类都走上了杂食路线,嘴巴演化成了没有牙齿的角质喙。
切齿龙属模式种高氏 切齿龙( Incisivosaurus gauthieri)的复原图。图片来源:ru.extinct-animals.wikia.com
镰刀龙(Therizinosaurus)
2米多长的修长前肢,大砍刀一般的六根巨爪,小小的脑袋,鼓鼓的肚子和短粗的尾巴,使镰刀龙成为了最另类的兽脚类恐龙。它们钝重的体型显然不适合追捕猎物,不过其头骨、牙齿的结构却很适合吃植物,大肚子则能容纳吃素所需的庞大消化系统。至于醒目的长臂和巨爪,不仅是强有力的自卫武器,也便于把植物枝叶拉扯到嘴边。
目前已发现的镰刀龙类有10多个属,镰刀龙属(仅发现一个物种,即龟形镰刀龙Therizinosaurus cheloniformis)是其中最大的,体长可达9~10米,而有些较小的种类只有四五米长。凭借巨爪护身,它们在食肉恐龙面前无需逃跑,就算大腹便便也没关系。
龟形镰刀龙复原图。图片来源:dinosaur-world.com
似鸟龙(Ornithomimus)
尽管并不是最接近鸟类的恐龙(恐爪龙类才是),但体态轻盈的似鸟龙确实和今天的鸵鸟、鸸鹋等大型鸟类很相似。似鸟龙及其亲戚的四肢、脖子修长纤细,嘴里像鸟一样没有牙齿。曾有研究者认为,它们像火烈鸟一样是“滤食性”——站在水里把嘴埋入水面,过滤细小的浮游生物为食。但对体重可达170千克的似鸟龙来说,这种摄食方式的效率实在太低了。而且,有些似鸟龙类的化石内部,还有光溜溜的石头——很可能是植食恐龙当中很常见的“胃石”。这些被它们吞到胃里的石头可用于磨碎植物。
似鸟龙复原图。图片来源:Robert F.Walters,dinoart.com
这一次“非主流”的智利龙横空出世,表明侏罗纪的恐龙演化要比过去认为的更加复杂——或许在兽脚类演化早期,就有许多兽脚类恐龙像大熊猫一样,把食谱从吃肉转变成了吃素呢。而智利龙身上类似蜥脚类的后足和牙齿,研究者推测应该只是一种趋同演化,骨子里它们还是如假包换的纯种兽脚类。至于智利龙的祖先和演化过程是什么样的?除了当时的南美洲,其他地方,尤其是南半球各个大陆,还有没有类似的素食兽脚类存在?这些疑问都要等待今后的研究来解答了。