摘要: 在美国新墨西哥州一片干燥的开阔地上，一只饥肠辘辘的蜥蜴发现一只颜色鲜艳、毛绒绒的昆虫正在沙土上急速爬行。晚餐终于有着落了，蜥蜴这么盘算着。它迅速冲了过去，伸出舌头将昆虫卷进嘴里。不过它马上就会发现，这只小虫子实在是难以下咽。蜥蜴转动着嘴里的虫子，寻找适合咀嚼的...
在美国新墨西哥州一片干燥的开阔地上，一只饥肠辘辘的蜥蜴发现一只颜色鲜艳、毛绒绒的昆虫正在沙土上急速爬行。晚餐终于有着落了，蜥蜴这么盘算着。它迅速冲了过去，伸出舌头将昆虫卷进嘴里。不过它马上就会发现，这只小虫子实在是难以下咽。蜥蜴转动着嘴里的虫子，寻找适合咀嚼的角度，却发现无从下口。与此同时，这只昆虫开始发出短促的嘎吱声，并用螯针刺入蜥蜴的口腔。大事不妙，蜥蜴马上就将它吐了出来。还在发出嘎吱声的昆虫毫发无损地离开了，留给蜥蜴的是难以忍受的刺痛和一口恶臭。
这只顽强的小虫子其实是一只雌性蚁蜂，它所具有的防御手段是雄性同类，以及其他许多昆虫都无法比拟的。那么问题来了，是怎样可怕的掠食者迫使它们演化出如此多的防御手段呢？而且，如果它们受到来自掠食者如此严重的威胁，那为什么要呈现如此鲜艳的体色呢？让我们先来认识一下蚁蜂。
蚁蜂跟蚂蚁很像，其英文velvet ant直译过来便是“天鹅绒蚂蚁”。雌性蚁蜂的外形就像覆盖着密集绒毛的大型蚂蚁，绒毛的颜色各异，有黄、橙、红、白、黑等多种颜色。在大多数蚁蜂物种中，雄性往往其貌不扬。它们与长有鲜艳绒毛的雌性差别很大，甚至很难分辨出哪只雄性与哪只雌性是一对。
在面对掠食者的时候，雄性蚁蜂具有明显的优势，它们长有翅膀，只需要飞走躲避即可。相比之下，雌性蚁蜂不仅只能在地面活动，而且外形十分显眼。鲜艳的绒毛似乎很容易招来危险，但这实际就像大黄蜂的黄黑条纹一样，能起到警告掠食者的作用。而且，雌性蚁蜂还将“警戒色”这种防御策略上升到了全新的高度。不同的蚁蜂物种已经演化出了相互模仿的能力。通过在外观上模拟邻近的其他蚁蜂，这些独居的动物找到了一种提高数量优势的方法。不明就里的掠食者可能会尝试捕食蚁蜂，但很快它就会尝到苦头，并且记住蚁蜂的颜色，保证下次不会犯同样的错误。通过相同的外观信号，不同的蚁蜂物种获得了同样的保护。
北美洲的蚁蜂中，颜色拟态现象极为常见。在2015年发表的一项研究中，科学家根据颜色、绒毛密度和分布地点的相似性，将300多种蚁蜂划分为少得可怜的8个拟态组群。这其中，有的蚁蜂呈银色光泽，绒毛柔和，主要分布在炎热沙漠地区;有的蚁蜂呈红褐色，头部绒毛稀少，主要分布在落基山脉以东地区。不过，这种警戒色仅仅是蚁蜂“武器库”的一小部分，它们还会结合声音和化学信号来驱退掠食者。
当蚁蜂察觉到威胁来临的时候，它会开始发出短促的尖鸣声。这种声音来自蚁蜂腹部不同部位的移动和摩擦，可以在距离掠食者还比较远的时候，就告诫对方不要靠近。不过，有时候蚁蜂会在无意中被掠食者吃到嘴里之后才开始发出这种声音。按美国亚利桑那州西南生物研究所昆虫学家贾斯汀·施密特(JustinSchmidt)的说法，这种情况对掠食者来说，可能有点像一只“迷你手提钻”在它的嘴里不停地发出震动声。当掠食者觉得这种感觉十分不适的时候，它就会把嘴巴张开，蚁蜂也就能顺利逃脱。
除了发出尖鸣声之外，蚁蜂还可以通过释放臭味来赶跑掠食者。它们具有发达的腺体，能分泌出难闻的“信息素”：能操纵另一物种行为的化学物质。特别地，蚁蜂能分泌酮类物质，这种物质常被蚂蚁用作警告作用的外激素。这其实也讲得通，蚁蜂经常会遇到蚂蚁，它们可能演化出了特殊的信息素来驱退蚂蚁。施密特及其同事曾经将蚂蚁描述为蚁蜂的“主要潜在掠食者”。
在实验中，浸泡过一种这类酮类物质的小旗子就能在工蚁中引发警戒行为。同样的旗子还能促使红火蚁四散逃离，直到酮类物质蒸发干净。类似的，当红火蚁的蜜露中掺入了少量这些酮类物质后，工蚁的摄食量也会减少。因此可以这么说，蚁蜂看起来可怕，听起来可怕，闻起来也可怕。事实上，它们还非常灵活和强壮。
在发表于1977年的一项研究中，施密特和他的博士导师穆雷·布伦(Murray Blum)将选定的掠食者摆在了蚁蜂的面前，包括蚂蚁、蜘蛛、螳螂、蜥蜴、鸟类和沙鼠。当受到几只红火蚁攻击的时候，蚁蜂利用强壮有力的腿将红火蚁从身上迅速地刮下来;而如果同时受到众多蚂蚁的袭击，蚁蜂会一边快速地刮掉蚂蚁，一边赶紧逃跑。施密特和布伦反复地用手指追逐蚁蜂，并估算它们能以0.5千米的时速奔逃。
施密特称，它们之所以能达到这样的速度，是因为有一些特定肌肉的存在。在有翅膀的雄性蚁蜂身上，这些肌肉控制着飞行;而在雌性蚁蜂身上，这些肌肉使它们的腿更加强壮。施密特补充说，雌性蚁蜂的腿部肌肉如此强壮，以致于它能在掠食者的嘴里撑开一条出路。你或许会认为，像蜥蜴这样体型较大的动物可以轻而易举地咬碎蚁蜂，但实际情况是，蚁蜂远比它看上去的强壮得多。
蚁蜂具有坚硬、光滑的圆形外骨骼躯体，这使它们免于被咬碎的厄运。施密特和布伦对蚁蜂的承受能力进行了计算，认为成功碾碎一只蚁蜂的力量大约相当于碾碎蜜蜂工蜂所需力量的11倍，是碾碎锹形甲虫所需力量的接近两倍。可以想见，当昆虫爱好者试图将死去的蚁蜂用大头钉固定时，他们会经常失手，因为大头钉会滑落下来扎到他们自己的手指。
施密特的实验显示，蚁蜂的坚固外骨骼可以保护它们免受蜘蛛的袭击，后者会尝试将毒液注入它们体内。如果以上这些手段都没有奏效的话，蚁蜂还有一个大杀招——让你无比疼痛的蛰刺。只有雌性蚁蜂具有螯针。这是因为，螯针其实是一种特化的产卵器官，称为产卵管。螯针非常灵活，长度接近蚁蜂体长的一半。蚁蜂蛰刺时产生的毒液其实毒性很低，与其他活跃的有毒昆虫，如黄蜂、蚂蚁和蜜蜂相比，这种毒液的化学活性几乎是最低的。然而，毒性的不足被极端的蛰痛弥补了——施密特对此可以亲身作证。
2015年，施密特获得了“搞笑诺贝尔奖”，以奖励他“充满痛苦地建立了‘施密特疼痛指数’，对人体感觉不同昆虫蛰刺时的疼痛程度进行了评估”。在1984年发表的一项研究中，施密特将昆虫蛰刺带来的疼痛感按从1到4进行分级，4级是最为痛苦的。施密特亲身体验了数百种昆虫的蛰刺，建立起了“施密特疼痛指数”，显然他对蚁蜂的能力十分了解。
在蚁蜂物种中，有一个属的种类尤其令人痛苦。Dasymutilla属的蚁蜂有时被称为“母牛杀手”，尽管这并不符合事实，因为它们的蛰刺其实没什么危害——不考虑疼痛的话。施密特将该属物种的疼痛指数定为2到3之间。他后来形容一种学名为Dasymutilla klugii的蚁蜂能带来“强烈的灼烧感”，同时“各种不同的反应”持续了5到30分钟。考虑到雄性蚁蜂不具有螯针，因此不会蜇人，但它们还是找到了一种伪装的方式。
与许多蚁蜂研究者不同，美国图埃勒犹他州立大学的约瑟夫·威尔森(Joseph Wilson)从未被雌性蚁蜂蛰过，而是被雄性蚁蜂蛰过。 “当你抓起它们的时候，它们会激烈地用生殖器的突起部位蜇你，”威尔森说，“感觉就像小针头在刺入你的手指。”这种伪装的蛰刺可能足以迷惑掠食者，使其放开雄性蚁蜂。“通常情况下，这种伪装蛰刺不会太疼，但如果你毫无准备的话可能就会吓一跳，”威尔森说道。显然，蚁蜂不是一种好惹的昆虫。
不过，要想确定它们所要抵御的天敌却并不容易。蜥蜴在很早以前就是最可能的嫌疑者。它们活动的时间和分布地点与蚁蜂相同，而且也会捕食类似蚁蜂的其他昆虫。20世纪80年代，两位生物学家对美国南部的环颈蜥的食谱进行了研究，发现在两只雌性环颈蜥的胃里面出现了蚁蜂。石龙子和青蛙偶尔也会捕食蚁蜂，但这样的报告很少。威尔森说：“有一些情况下会有潜在的掠食者会捕食蚁蜂，但总体而言，我们并没有发现以蚁蜂为常规食物的动物。”
目前，威尔森正试图查明西部鞭尾蜥是否会以蚁蜂为食。“它们其实没有任何真正的、有实质意义的掠食者，”施密特说道。施密特在实验中也未能鉴别出任何蚁蜂的天敌。蚂蚁、蜘蛛、蜥蜴和沙鼠等都会攻击蚁蜂，但蚁蜂几乎总会安然无恙地逃生。一只捕鸟蛛和一只沙鼠各自成功地吃下一只蚁蜂，但也仅此而已。一些掠食者在一次两次尝试之后就放弃了，有的是在被蛰刺之后对蚁蜂敬而远之，尽管它们习惯于捕食有螯针的黄蜂和有毒蚂蚁。
在2001年发表的一项有趣的研究中，科学家将4只蚁蜂放入养着德克萨斯角蜥的容器里。这些蜥蜴只吃下了类似收获蚁——它们通常的食物——的蚁蜂，对其他个体则视而不见。这一结果表明，蚁蜂可能只有在意外的情况下被捕食，掠食者将它们与其他外形相似的蚂蚁混淆了。因此，它们那些所谓的防御策略可能并不是为了应对掠食者而演化出来的。
恰恰相反的是，这些策略可能是为了在雌性蚁蜂产卵的时候起到保护作用。在交配之后，雌性蚁蜂会独自去寻找一处由独居黄蜂或蜜蜂建造的地下巢穴。这些昆虫会将幼虫和一些食物封闭在巢穴里，并不再回来。雌性蚁蜂会破洞而入，在里面产卵。蚁蜂幼虫孵化出来之后，会以巢穴原主的幼虫为食。在化蛹并最终完全长成之后，蚁蜂再从巢穴里钻出来。施密特称，这种“寄生性”的生活方式伴随着一定的风险。“你很难能够寻找到合适的宿主，后者往往分布得非常分散，”他说，“如果你需要花费数百个小时的时间寻找巢穴，而别的动物看到你，就会想‘噢，可口的午餐’，那你就需要有足够的防御手段来度过这段时间。”有些蚁蜂并没有将目标定在那些毫无防御的巢穴上，而是针对有防卫的社会性胡蜂和蜜蜂的巢。
这些大型蜂巢很有吸引力，因为它们能提供大量的产卵空间;然而攻击这些巢也更加危险，因此只有少数几种蚁蜂才会这么做。其中一种便是Mutilla europaea。这种蚁蜂曾经以熊蜂的巢为目标，并获得了巨大的成功。在19世纪的记录中，曾记载一个熊蜂巢中孵化出了更多的蚁蜂，而不是熊蜂。蚁蜂还曾经大肆蹂躏过蜜蜂的巢。今天，我们偶尔还能观察到Mutilla europaea潜入到一种纸蜂Polistes biglumis的巢中。这是一种社会性的纸蜂，Mutilla europaea到它们的巢里不是为了产卵，而是为了吃一种令人意想不到的食物。这些蚁蜂会吮吸纸蜂幼虫的唾液，同时不对后者造成任何的损伤。
意大利都灵大学的玛利亚·克里斯蒂娜·洛伦齐(Maria Cristina Lorenzi)说：“幼虫的唾液营养极为丰富。”洛伦齐发现，一只M. europaea可以在不被察觉的情况下，偷偷进入纸蜂的巢里。这得益于蚁蜂外层表面的化学伪装，上面的某些能引起纸蜂攻击的化学物质含量很低。如果纸蜂真的对蚁蜂发起攻击，后者的坚固外骨骼也能起到足够的保护作用。显然，像M. europaea这样的蚁蜂有很好的理由演化出多种防御策略，以对付它们所针对的昆虫。
不过，这也无法解释像颜色拟态和尖鸣声等策略，这些在这一过程中并没有什么作用。这使我们回到了掠食者及其对蚁蜂的威胁这个问题上。“我们认为这只与动物的捕食行为有关，”威尔森说，“可能存在着某种已经灭绝的掠食者，而这些防御策略的演化与一些我们无法鉴别出来的掠食者有关，因为这些掠食者已经消失了。”
另一方面，蚁蜂也可能面对着许多种掠食者，它们使用着不同的捕食策略，因此蚁蜂需要演化出多种防御策略来保护自己。“不同的防御手段在面对不同掠食者时有更好的效果，”威尔森说。
从这个角度看，也许很少有动物会捕食蚁蜂的原因就在于，它们的防御策略很有效。演化已经促使它们具有了如此多的防御手段，使得如今大多数的掠食者选择了更加容易得手的目标。“它们堪称生存的大师，”施密特说，“它们实实在在地知道怎么生存下来，并且每件事都做对了。对我来说，做一只蚁蜂可能会相当有趣。”还有一个问题。尽管我们对蚁蜂了解了很多，但最为显而易见的问题却还没有答案，那就是，它们为什么长着这么多的绒毛？或许我们还要等待一段时间，才能解开这个谜题。
