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    蚜虫的无公害防治方法

    蚜虫虫害是植物虫害中最为常见的一种,它们的繁殖能力非常强,对植物造成的危害也是巨大的,所以在对植物的养殖过程中,蚜虫防治也是一件不容忽视的事项。一般说到虫害的防...

    动物知识 2015-07-18 浏览: 6,008 我要评论

蚜虫 @@@@

蚜虫,又称腻虫、蜜虫,是一类植食性昆虫,包括蚜总科(又称蚜虫总科,学名:Aphidoidea)下的所有成员。目前已经发现的蚜虫总共有10个科约4400种,其中多数属于蚜科。蚜虫也是地球上最具破坏性的害虫之一。其中大约有250种是对于农林业和园艺业危害严重的害虫。

蚜虫的大小不一,身长从一到十毫米不等。

蚜虫的天敌有瓢虫、食蚜蝇、寄生蜂、食蚜瘿蚊(aphidmidgelarvae)、蟹蛛、草蛉以及昆虫病原真菌(entomopathogenicfungi,含绿僵菌)。

蚜虫在世界范围内的分布十分广泛,但主要集中于温带地区。另外,物种的多样性在热带比在温带要低得多。蚜虫可以进行远程迁移,主要是通过随风飘荡的形式来进行扩散;例如,莴苣蚜虫被认为就是通过这种方式从新西兰传播到塔斯马尼亚。而一些人类活动也可以帮助蚜虫的迁移,例如对附着蚜虫的植物进行运输的过程。

中文学名
蚜虫
别称
蜜虫、腻虫等
动物界
节肢动物门
亚门
六足亚门
昆虫纲
亚纲
有翅亚纲
半翅目
亚目
胸喙亚目
蚜科
麦长管蚜、禾谷缢管蚜、麦二叉蚜等
分布区域
全球(两极除外),主要分布于北半球温带地区和亚热带地区
总科
蚜总科

目录

形态特征

蚜虫——繁殖最快的昆虫。蚜虫俗称腻虫或蜜虫等,隶属于半翅目(原为同翅目Hemiptera),包括球蚜总科Adelgoidea和蚜总科Aphidoidea。蚜虫主要分布在北半球温带地区和亚热带地区,热带地区分布很少。世界已知约4700余种,中国分布约1100种。前翅4~5斜脉,着生于触角第6节基部与鞭部交界处的感觉圈称为“初生感觉圈”,生于其余各节的叫“次生感觉圈”。蚜虫为多态昆虫,同种有无翅和有翅,有翅个体有单眼,无翅个体无单眼。具翅个体2对翅,前翅大,后翅小,前翅近前缘有1条由纵脉合并而成的粗脉,端部有翅痣。第6腹节背侧有1对腹管,腹部末端有1个尾片。其中小蚜属、黑背蚜属及否蚜属为中国特有属。[1]

体长1.5~4.9毫米,多数约2毫米。有时被蜡粉,但缺蜡片。触角6节,少数5节,罕见4节,感觉圆圈形,罕见椭圆形,末节端部常长于基部。眼大,多小眼面,常有突出的3小眼面眼瘤。喙末节短钝至长尖。腹部大于头部与胸部之和。前胸与腹部各节常有缘瘤。腹管通常管状,长常大于宽,基部粗,向端部渐细,中部或端部有时膨大,顶端常有缘突,表面光滑或有瓦纹或端部有网纹,罕见生有或少或多的毛,罕见腹管环状或缺。尾片圆椎形、指形、剑形、三角形、五角形、盔形至半月形。尾板末端圆。表皮光滑、有网纹或皱纹或由微刺或颗粒组成的斑纹。体毛尖锐或顶端膨大为头状或扇状。有翅蚜触角通常6节,第3或3及4或3~5节有次生感觉圈。前翅中脉通常分为3支,少数分为2支。后翅通常有肘脉2支,罕见后翅变小,翅脉退化。翅脉有时镶黑边。[1]

蚜虫分有翅、无翅两种类型,体色为黑色,以成蚜或若蚜群集于植物叶背面、嫩茎、生长点和花上,用针状刺吸口器吸食植株的汁液,使细胞受到破坏,生长失去平衡,叶片向背面卷曲皱缩,心叶生长受阻,严重时植株停止生长,甚至全株萎蔫枯死。蚜虫为害时排出大量水分和蜜露,滴落在下部叶片上,引起霉菌病发生,使叶片生理机能受到障碍,减少干物质的积累。[1]

生活习性

蚜虫英文名为aphid,亦作plantlouse、greenfly或antcow。体小而软,大小如针头。腹部有管状突起(腹管),蚜虫具有一对腹管,用于排出可迅速硬化的防御液,成份为甘油三酸脂,腹管通常管状,长常大于宽,基部粗,吸食植物汁液,为植物大害虫。不仅阻碍植物生长,形成虫瘿,传布病毒,而且造成花、叶、芽畸形。生活史复杂,无翅雌虫(干母〔stemmother〕)在夏季营孤雌生殖,卵胎生,产幼蚜。植株上的蚜虫过密时,有的长出两对大型膜质翅,寻找新宿主。夏末出现雌蚜虫和雄蚜虫,交配后,雌蚜虫产卵,以卵越冬

,最终产生干母。温暖地区可无卵期。蚜虫有蜡腺分泌物,所以许多蚜虫外表像白羊毛球。可用农药或天敌(瓢虫、蚜狮、草蛉等)防治。蚁保护蚜虫免受气候和天敌危害,把蚜虫从枯萎植物转移到健康植物上,并轻拍蚜虫以得到蜜露(蚜虫分泌的甜味液体)。[1]

本科多数种类为寡食性或单食性,少数为多食性,部分种类是粮、棉、油、麻、茶、糖、菜、烟、果、药和树木等经济植物的重要害虫。由于迁飞扩散寻找寄主植物时要反复转移尝食,所以可以传播许多种植物病毒病,造成更大的危害。其中包括麦长管蚜、麦二岔蚜、棉蚜、桃蚜及萝卜蚜等重要害虫。

本科蚜斑石蚜属化石发现于苏联泰梅尔半岛的中生代白垩纪地层,随后瘤矽藻蚜属及毛波石蚜属出现于波罗的海附近地区的第三纪。[1]

[1]

蚜虫的繁殖力很强,一年能繁殖10~30个世代,世代重叠现象突出。雌性蚜虫一生下来就能够生育。而且蚜虫不需要雄性就可以怀孕(即孤雌繁殖)。[1]

蚜虫与蚂蚁有着和谐的共生关系。蚜虫带吸嘴的小口针能刺穿植物的表皮层,吸取养分。每隔一两分钟,这些蚜虫会翘起腹部,开始分泌含有糖分的蜜露。工蚁赶来,用大颚把蜜露刮下,吞到嘴里。一只工蚁来回穿梭,靠近蚜虫,舔食蜜露,就像奶牛场的挤奶作业。蚂蚁为蚜虫提供保护,赶走天敌;蚜虫也给蚂蚁提供蜜露,这是一个合作两利的交易。[1]

种类

常见的蚜虫种类如下︰[1]

苹蚜

学名:Aphispomi

成体黄绿色,头、足黑色;卵黑色,产在唯一的宿主──苹果树上越冬。一种真菌靠它的蜜露生长。[1]

甘蓝蚜

学名:Brevicorynebrassicae

俗名菜蚜,形小、灰绿色,有粉状蜡质覆盖物;群居在卷心菜、花椰菜、抱子甘蓝、萝卜等的叶背面,在北方以黑色卵越冬,在南方无有性期。可用药粉或喷雾剂控制。[1]

石原氏球蚜

学名:Chermescooleyi

在云杉小枝端上形成长7公分(3吋)的圆锥形虫瘿,虫瘿于盛夏时破开,成虫迁到道格拉斯冷杉(Douglasfir)上产卵。其生活史既可在云杉上完成,亦可在道格拉斯冷杉上完成。撒农药、在成虫钻出前除虫瘿和分开栽两种树可防治。[1]

玉蜀黍根蚜

学名:Anuraphismaidi-radicis

生存依靠玉米地的蚂蚁。卵在冬季由蚁贮藏在巢中,春天蚁把卵搬到草根上,然后转到玉米根上。为玉米的大害,可使之停止生长、变黄和枯萎,也为害其他作物。

云杉瘿球蚜

学名:Chermesabietis

体色为黑色,多小复眼,大复眼罕见,基部粗,向端部渐细,中部或端部有时膨大,触角6节,少数5节,罕见4节,形状圈圆形,罕见椭圆形,末节端部长大于基部。腹管通常管状,长大于宽,有蜡腺分泌物,多数种类为同寄主全周期,。植株上的蚜虫过密时,会繁殖出有翅蚜虫,寻找新宿主。夏末繁殖出有翅雌蚜和有翅雄蚜虫,有翅性母卵胎生出雌性蚜,雌蚜与有翅雄蚜交配产卵越冬。形成凤梨形虫瘿,长1~2.5公分(0.4~1吋),新瘿绿色,具红或紫色条纹,老瘿褐色,由许多室(cell)组成,每室约含12个若虫(nymph),盛夏时破开,温暖地区可无卵期。受感染树枝常死亡。不同植株敏感程度各异,最好防治法为喷药。[1]

麦二叉蚜

学名:Toxopteragraminum

是小麦、燕麦及其他小型谷物的大害之一。蚜虫分有翅、无翅两种类型,体色为黑色,于植株上,密集成黄色斑片状,可毁掉整片庄稼。成虫淡绿色,背有深绿条纹延向腹侧,每只雌蚜虫每代产50~60只幼蚜,后翅通常有肘脉2支,罕见后翅变小,每年20代。可用寄生天敌及杀虫药防治。[1]

桃蚜

学名:Myzuspersicae

亦称菠菜蚜(spinachaphid),成虫浅黄绿色,背有3条深色线纹。生活史有两个宿主,夏季雌虫营孤雌生殖。秋季产雌蚜虫和雄蚜虫。传播多种植物花叶病。[1]

棉蚜

学名:Aphisgossypii

绿至黑色。在暖和地区终年产生幼虫,在凉爽地区产卵。为害甜瓜、棉花、黄瓜等10馀种作物。常以寄生天敌和掠食性天敌防治。[1]

豆长管蚜

学名:Macrosiphumpisi

浅绿色,致死豌豆,传播黄豆花叶病。在车轴草和苜蓿上越冬,春季迁移到豌豆上。每只雌蚜虫产50~100只幼蚜,每年7~20代。可喷杀虫药防治。[1]

马铃薯长管蚜

学名:Macrosiphumeuphorbiae

在蔷薇科植物上产黑色的卵,孵出幼蚜粉红色及绿色相间,吃芽和叶。早春迁到夏季宿主(马铃薯)上。每2~3周一代。为番茄和马铃薯花叶病毒媒介。取食叶,致死蔓枝和花。

蔷薇长管蚜

学名:Macrosiphumrosae

形大,绿色,有黑色附肢及粉红色斑。只生于栽培蔷薇上。天敌为瓢虫和蚜狮。[1]

蔷薇圆尾蚜

学名:Anuraphisroseus

是苹果的重要害虫,使果实变形(蚜苹果),使叶卷曲(可保护蚜虫不被农药喷及)。生活史中包括一种替换宿主︰车前草,秋天返回苹果树上产卵。也危害梨、山楂、花楸等。防治方法为喷药及用其天敌︰食蚜蝇、瓢虫、草蛉、寄生蜂。[1]

苹果绵蚜

学名:Eriosomalanigerum

生活在根部,可使苹果树矮小或死亡。幼虫体被白色棉花围住。防治为用寄生天敌。[1]

五倍子蚜虫

又名五倍子蚜、倍蚜虫

在动物分类学上隶属于昆虫纲、同翅目、瘿绵蚜科(Pemphigidae)、五节根蚜亚科(Fordinae)。我国倍蚜虫有十多个种,分别寄生漆树科盐肤木属盐肤木、滨盐肤木、红鼓杨、青鼓杨树叶上,蚜虫刺激叶组织细胞增生、膨大而产生虫瘿,这些虫瘿统称五倍子

五倍子又称为百虫仓,可提炼单宁酸、没食子酸和焦性没食子酸等化工原料。我国使用五倍子已有2000多年历史,主要应用医药上。其性寒、味酸咸,有收敛止咳、涩肠止泻、敛汗止血功能,同时兼具消肿、解毒、抗魄镇痛、避孕等功效。随着医学科学发展,应用没食子酸和单宁酸为原料制作药品,对治疗冠心病、心绞痛、心肌梗塞等心血管疾病疗效明显。以五倍子为原料提取单宁酸、没食子酸和焦性没食子酸,在医药、饮料、纺织、制革、石油、钻探、冶金、稀有金属提炼、墨水、航海、橡胶等工业领域,得到广泛应用,是重要工业原料。

五倍子在世界上仅分布于东亚中国、朝鲜、日本及中南半岛。中国五倍子产量最多、质量最好,在国际上被誉为“中国五倍子”。清代开始,为我国传统出口商品。在我国,五倍子产地分布在近20个省区,主要产地在四川、贵州、湖北、陕西、云南,其产量约占全国总产量90%。

我国五倍子生产已有一定规模,还远不能满足国内外市场日益扩大需求,因此推广人工繁殖技术,提高单产和扩大生产面积,对于充分利用山区自然资源、拓宽农民致富之路、增加出口创汇等很有意义。[1]

麦蚜

麦蚜俗称蜜虫、腻虫,属同翅目,蚜科。我国常见的麦蚜有麦长管呀、麦二叉蚜及黍镒管蚜。这三种蚜虫在安徽各麦区均有分布,常混合发生,以麦长管蚜与麦二叉蚜为主。麦蚜以成虫和若虫刺吸小麦茎、叶和嫩穗的汁液。小麦苗期受害,轻者叶色发黄、生长停滞、分蘗减少,重者麦株枯萎死亡。穗期受害,麦粒不饱满,严重时麦穗干枯不结实,甚至全株死亡。此外,麦蚜还可以传播多种麦类毒素病。麦长管蚜和二叉蚜是黄矮病的主要传病媒介,二叉蚜的传毒力最强。麦蚜除危害麦类外,还可危害玉米、高粱等作物。野生寄主有看麦娘、鹅观草、雀麦、马唐等。[1]

豌豆蚜虫

豌豆蚜虫(Peaaphids)可以收获阳光,并使用这种能量进行新陈代谢。

它可能是到2013年止已知唯一能进行光合作用的动物物种。

它可以合成类胡萝卜素——绝大多数动物都依赖类胡萝卜素,如视力、骨骼生长及合成维生素等。所有已知的动物都是通过进食植物、藻类和真菌才能做到这一点,而豌豆蚜虫靠阳光就可以。

早在2010年,亚利桑那的生物学家NancyMoran和TylerJarvik就发现豌豆蚜虫可以自己生产类胡萝卜素,就像一个工厂。法国SophiaAgrobiotech研究所的昆虫学家AlainRobichon试图揭示这种昆虫为什么要合如此“昂贵”的代谢化学物质。

研究者发现,类胡萝卜素负责蚜虫的体色,它可以根据环境改变颜色,在最佳环境中,蚜虫可以产生中等量的类胡萝素,体色呈现为橙色;在寒冷的环境中,会产生高量的类胡萝卜素,体色呈现为绿色。在资源有限的情况下,几乎无色素,出生时为白色。

研究小组还测量了蚜虫的三磷酸腺苷(ATP)水平——这个方法可以衡量生物体内能量的转化,这获得了显著的成果——绿色蚜虫产生的ATP显著高于白色蚜虫,而橙色蚜虫暴露在阳光下比处在黑暗时产生更多的ATP。研究者还对橙色蚜虫的类胡萝卜素进行了纯化,以证明就是这些提取物可以吸收光线并转化这种能量。[2]

菊小长管蚜

学名:Macrosiphoniellasanborni(Gillette)

同翅目,蚜科。分布在辽宁、河北、山东、北京、河南、江苏、浙江、广东、福建、台湾、四川等省。寄主于白术、菊花、艾、野菊等。常在寄主菊花等的叶和茎上吸汁为害。春天菊花抽芽发叶时,也可群集为害新芽、新叶,致新叶难于展开,茎的伸长和发育受到影响;秋季开花时群集在花梗、花蕾上为害,开花不正常。为害白术时致叶片发黄,植株萎缩,生长不良,且分泌蜜露布满叶面,光合作用受到影响。

菜蚜

[1]

中文名:菜蚜

别名:菜缢管蚜、萝卜蚜

学名:Lipaphiserysimi(Kaltenbach,1843)

目:同翅目

科:长管蚜科

寄主:白菜、油菜、萝卜、芥菜、青菜、菜薹、甘蓝、花椰菜、芜菁等十字花科蔬菜,偏嗜白菜及芥菜型油菜。

在蔬菜叶背或留种株的嫩梢嫩叶上为害,造成节间变短、弯曲,幼叶向下畸形卷缩,使植株矮小,影响包心或结球,造成减产;留种菜受害不能正常抽薹、开花和结籽。同时传播病毒病,造成的危害远远大于蚜害本身。[1]

有翅胎生雌蚜,头、胸黑色:腹部绿色。第一至六腹节各有独立缘斑,腹管前后斑愈合,第一节有背中窄横带,第五节有小型中斑,第六至八节各有横带,第六节横带不规则。触角第三至五节依次有圆形次生感觉圈:21~29,7~14,0~4个。无翅胎生雌蚜,体长2.3毫米,宽1.3毫米,绿色至黑绿色,被薄粉。表皮粗糙,有菱形网纹。腹管长筒形,顶端收缩,长度为尾片1.7倍。尾片有长毛4~6根。[1]

在温暖地区北方地区年发生十余代,南方地区年发生数十代。温暖地区或在温室内以无翅胎生雌蚜繁殖,终年为害。长江以北地区在蔬菜土产卵越冬,翌春3~4月孵化为干母,在越冬寄主上繁殖几代后产生有翅蚜,向其他蔬菜上转移,扩大为害,无转寄主习性。到晚秋部分产生性蚜,交配产卵越冬。萝卜蚜发育适温较桃蚜稍广,在较低温情况下萝卜蚜发育快,9.3℃时发育历期17.5天,桃蚜9.9℃,需24.5天。此外,对有毛的十字花科蔬菜有选择性。[1]

分布

范围

小麦蚜虫分布极广,几乎遍及世界各产麦国,我国为害小麦的蚜虫有多种,通常较普遍而重要的有:麦长管蚜、麦二叉蚜、黍缢管蚜、无网长管蚜。

在国内除无网长管蚜分布范围狭外,其余在各麦区均普遍发生,但常以麦长管蚜和麦二叉蚜发生数量最多,为害最重。一般麦长管蚜无论南北方密度均相当大,但偏北方发生更重;麦二叉蚜主要发生于长江以北各省,尤以比较少雨的西北冬春麦区频率最高。就麦长管蚜和麦二叉蚜来说,除小麦、大麦、燕麦、糜子、高粱和玉米等寄主外,麦长管蚜还能为害水稻、甘蔗和茭白等禾本科作物及早熟禾、看麦娘、马唐、棒头草、狗牙根和野燕麦等杂草,麦二叉蚜能取食赖草、冰草、雀麦、星星草和马唐等禾本科杂草。[1]

为害症状

麦蚜的为害主要包括直接为害和间接为害两个方面:

直接为害主要以成、若蚜吸食叶片、茎秆、嫩头和嫩穗汁液。麦长管蚜多在植物上部叶片正面为害,抽穗灌浆后,迅速增殖,集中穗部为害。麦二叉蚜喜在作物苗期为害,被害部形成枯斑,其它蚜虫无此症状。间接为害指麦蚜在为害同间,传播小麦病毒病,其中以传播小麦黄矮病为害最大。[1]

生活

不全周期全年孤雌生殖不发生性蚜世代的

全周期在1~2年内一般在一年内存在孤雌生殖与两性生殖世代交替的

玉米蚜欧洲的桃蚜为不全周期。玉米蚜常以孤雌成虫或若虫在麦苗或其它禾本科植物苗上越冬。荻草谷网蚜可以孤雌蚜在麦苗上越冬。有些种类在一定地区是不全周期,在另一地区是全周期。如桃蚜在我国为全周期。

在同一地区不同条件下,或同一地区同一条件下,同一种蚜虫可以既有不全周期的类群,又有全周期类群。如桃蚜在华北大都孤雌世代与两性世代交替发生。一部分以卵在桃树上[1]

防治

[1]

发生态势

据农业部2011年3月28~29日在湖北十堰召开的全国小麦病虫防控工作会议资料,麦蚜在我国西南麦区为中等发生,黄淮、江淮和华北南部麦区为偏重发生,河南、山西南部和山东胶东半岛虫量明显偏高。各地区发生情况如下:

西南麦区:当前小麦蚜虫在云南、贵州、四川、重庆四省市普遍发生,平均百株蚜量65~215头,最高395头,总体发生程度较轻。预计2011年将中等、局部地区偏重发生。

江淮麦区:小麦蚜虫在江淮地区普遍发生,但发生较轻,百株蚜量5~60头,局部地区130~470头。预计2011年将中等偏重发生。

黄淮海麦区:河南省偏重发生,一般百株蚜量50~100头,南阳最高达500头以上;山东省虫源基数偏高,威海百株蚜量最高达246头;山西麦蚜也普遍发生。[1]

防治策略

分为苗蚜和穗蚜两个危害阶段,应采取“挑治苗蚜、主治穗蚜”的策略。当田间百株蚜量达500头、益害比大于1∶500时,每亩用25%蚜螨清乳油50毫升,或吡虫啉系列产品1500~2000倍液喷雾,10%的蚜虱净60-70克;20%的吡虫啉2500倍液;25%的抗蚜威3000倍液喷雾防治。麦蚜对吡虫啉和啶虫脒产生抗药性的麦区不宜单一使用药剂,可与低毒有机磷农药合理混配喷施。[1]

注意问题

由于前期温度普遍较低,许多地方麦蚜种群正在增长阶段,如果4~5月份温度不是急剧上升和没有大暴雨冲刷,将有利于麦蚜暴发危害。对于达到防治指标的麦田要及时防治。对于小麦蚜虫,云南、四川等西南麦区已经进入穗期,对发生严重达到防治指标的也要及时开展防治,而对于其他冬麦区,要加强监测。[1]

影响

受蚜虫侵害的植物具有多种不同的症状,如生长率降低、叶斑、泛黄、发育不良、卷叶、产量降低、枯萎以及死亡。蚜虫对于汁液的摄取导致植物缺乏活力,而蚜虫的唾液对于植物也有毒害作用。[1]

落花生。蚜虫对于1840年代由于马铃薯感染马铃薯晚疫病(Phytophthorainfestans)而导致的爱尔兰大饥荒中起到了推波助澜的作用。

蚜虫所分泌的蜜露覆盖于植物表面有利于真菌的传播,而这些真菌又会对植物造成损害。而蜜露也能够降低杀真菌剂的效果。

1970年代中期Owen和Wiegert曾提出一种假说认为昆虫对植物的摄食能够提高植物的健康。他们认为排出的蜜露能够使得土壤中的微生物,包括固氮微生物,大量繁殖。在含氮较低的环境中,这会有助于那些受蚜虫侵染的植物的生长。但是,到目前为止,还没有任何证据能够支持这一假说。[3]

由于蚜虫对于植物,特别是经济作物的危害,人们花费了大量的人力物力试图对蚜虫的活动进行控制。

光合作用

在美国一个报社发表《自然》子刊《科学报告》中讲述:科学研究找到昆虫光合作用首个证据,揭示蚜虫或具有一套基本的阳光捕获体系

能够捕获阳光中的能量的色素在豌豆蚜的代谢中扮演了一个重要角色。

蚜虫的生物学特性真是太奇特了——雌蚜虫生下来就可以繁殖而无需雄性,而雄蚜虫有时候竟然没有长嘴,致使它们在交配后不久便会死去。而上周公布的一项研究成果又为它们的特异功能名单添加了惊人的一笔:它们竟然也能够捕获阳光,并按照代谢的目的使用这些能量。

蚜虫是动物世界中唯一具有合成色素——类胡萝卜素——本领的成员。很多动物依赖这种色素完成一系列功能,例如保持一个健康的免疫系统,或合成某些维生素,然而所有其他动物必须通过它们的食物来获得这种色素。法国索菲亚科技园的昆虫学家AlainRobichon和同事在《科学报告》杂志上指出,在蚜虫中,这种色素能够吸收来自太阳的能量,并将其转化为参与能量生产的细胞机制。

尽管这在动物界是前所未有的,但这种能力在其他的王国中却很普遍。植物和藻类,还有某些真菌及细菌也能够合成类胡萝卜素,并且在所有这些生物体中,这种色素形成了光合作用的一部分。

自从2010年发现线索表明蚜虫体内高水平的类胡萝卜素是“自产自销”的以来,Robichon和他的研究团队便开始着手调查,这种昆虫为什么要合成这种“昂贵”的代谢化学物质。

类胡萝卜素决定了蚜虫的色素沉着,而一只蚜虫的颜色又决定了能够看见它的捕食者的种类。Robichon实验室中的蚜虫颜色受到了环境的影响——寒冷有利于绿色蚜虫,最佳的条件会使蚜虫的身体变为橙色,而当种群很大且面对有限的资源时,蚜虫便会呈现出白色。

当研究人员测量了蚜虫体内的ATP(三磷酸腺苷,所有生物体中能量转移的“通货”)水平后,结果令人震撼。与几乎没有这种色素的白蚜虫相比,具有高水平类胡萝卜素的绿蚜虫体内携带了更多的ATP。此外,当把橙色蚜虫——拥有中间数量的类胡萝卜素——放置到阳光下时,其ATP生成将会增加,而当将其转移到黑暗中时,其ATP含量便会下降。

研究人员于是将橙色蚜虫碾碎并提纯了它们的类胡萝卜素,进而证明这些提取物能够吸收阳光并传递这种能量。

这项研究的作者之一、索菲亚研究所的另一位昆虫学家MariaCapovilla强调,在科学家确认蚜虫真的能够进行光合作用之前还需要进行更多的工作,但是这些发现显然抛出了这种可能性。

胡萝卜素分子在动物体内的排列方式也进一步证明了这种假设。这种色素在昆虫角质层的深处形成了一个0到40微米的薄层,从而使其位于捕捉太阳光的一个完美的位置上。

美国康涅狄格州西汉文市耶鲁大学的昆虫遗传学家NancyMoran最早发现了蚜虫具有与类胡萝卜素合成有关的基因,她指出这里依然有许多没有被回答的问题。Moran说:“能量生产对蚜虫而言似乎是个最小的问题——它们的食物承载了太多的糖,其中的大部分都是没有用的。”

这便引出了一个问题,蚜虫为什么还要进行光合作用。但Capovilla推断,一个电池一样的备份或许能够在环境压力面前为昆虫提供帮助,例如当它们迁徙到一株新的宿主植物上时。(中国科学报赵路)

[1]

分类

蚜虫属于半翅目下胸喙亚目下的蚜总科。胸喙亚目原来是同翅亚目的一部份,这个分类现时已废止。再新近一点的分类把蚜总科之下的物种重新分类,有部份降为亚科(例如:Eriosomatidae),而有其他科被提升至总科,例如:云杉绿球蚜(Adelgesviridis)、云杉瘿球蚜(Adelgesabietis)和冷杉球蚜(Adelgespiceae)等一些球蚜虫原属的“球蚜科”,现时已升格成为“球蚜总科”;又例如根瘤蚜现时被归入新的根瘤蚜总科。

与球蚜及根瘤蚜的关系

蚜虫、球蚜和根瘤蚜(Phylloxera)之间具有非常近的亲缘关系,都属于吸食植物液汁的昆虫。它们可以被分在同一个总科下,也可以被分为两个总科(即蚜总科和球蚜总科或木虱总科)。[4]

与蚜虫相似,球蚜吸食植物的韧皮部;与蚜虫不同的是,球蚜不会产生蜜露或腹管分泌液。根瘤蚜(Daktulosphairavitifoliae)是一类能够引起葡萄疾病的害虫,其所引发的葡萄瘟疫曾经摧毁了19世纪法国的葡萄栽培业。

球蚜有时也被称为蚜虫,但更准确的说法应是类蚜虫昆虫,因为它们没有蚜虫所特有的尾片(cauda)和腹管。

身体构造

大多数蚜虫具有柔软的绿色躯体,但其他颜色也很常见,如黑色、棕色和粉红色。蚜虫有多达六个触角。蚜虫通过被称为stylet的口器来吸食植物汁液,stylet被包裹在称为rostrum(相当于上下颌骨)的鞘中。它们还具有细长的腿,跗节为两节两爪。

大多数蚜虫具有一对腹管,用于排出可迅速硬化的防御液(“腹管蜡”),成份为甘油三酸酯。一些类型的蚜虫也可以分泌其他类型的防御液。

蚜虫有类似于尾巴的刺突,位于直肠孔上,被称为尾片(cauda)。它们具有两个复眼,每个眼的后方和上方各有一个视突起,从而形成三个视觉系统。

当蚜虫的宿主植物的状态变差或蚜虫数量过于拥挤时,一些种类的蚜虫会产出具有翅膀的后代,从而能够散布到其他食物源。在一些种类或形式的蚜虫上,口器或眼变得更小甚至消失。[5]

摄食

蚜虫大多为寡食性或单食性,即它们只以一种或少数几种植物为食。也有少量蚜虫为多食性,如绿色桃蚜虫(Myzuspersicae),能够以不同科的数百种植物为食。

蚜虫以植物的韧皮部筛管中汁液为食,其进食方式是被动的,因为一旦筛管被刺穿,在高压作用下,汁液就会自动进入蚜虫的食道。在进食过程中,蚜虫常常会将携带的植物病毒传播到宿主植物上,如马铃薯、谷物、甜菜和柑橘等。这些病毒有时能够导致植物死亡。

植物内含有低浓度的含氮物质用于制造蛋白质。这就使得蚜虫要摄入大量的超过自身体积的汁液才能满足自身的营养需求,而多余的液体就会通过直肠以蜜露(honeydew)排出。由于排出的体积如此之大,有时会“像下雨一般掉落”。蚜虫的蜜露富含糖类。

共生关系

蚂蚁

部分种类的蚂蚁能够“畜养”蚜虫,在保护所养蚜虫的同时,采集蚜虫所分泌的蜜露作为食物,从而形成了一种独特的“共生关系”。饲养蚜虫的蚂蚁通过用触角戳蚜虫的方式来“挤奶”。因此,有时候这些被饲养的蚜虫又被称为“蚂蚁奶牛”。

一些养蚜虫的蚂蚁会采集蚜虫的卵并储存在巢内以渡过寒冷的冬季。到了春天,这些蚂蚁又会将新孵化出的蚜虫搬运到植物上。还有一些种类的蚂蚁,如黄墩蚁(Lasiusflavus)甚至能够在自己的巢穴中用植物的根作为饲料来“圈养”大量的蚜虫。当这类蚂蚁要建立一个新的巢穴时,它们的蚁后会携带一个蚜虫的卵到新的地下巢穴重新建立起圈养蚜虫群。蚂蚁们通过赶跑蚜虫的天敌来保护自己所养的蚜虫。

在蚂蚁-蚜虫这种共生关系中有时还有一个有趣的现象:一类被称为小灰蝶的蝴蝶参与了红蚁(Myrmica)和蚜虫的共生关系。例如,黑灰蝶(Niphandafusca)会将卵产在蚂蚁所养的蚜虫所在的植物上。当卵孵化出毛虫后,这些毛虫会以蚜虫为食。但蚂蚁并不是将毛虫赶跑,而是将它们带回巢中。在巢中,蚂蚁继续喂养毛虫,而毛虫也能够分泌蜜露供蚂蚁食用。当毛虫长大后,它们会爬到巢穴的出口并蛹化。两个星期后,蝴蝶就破蛹而出了。

蜜蜂

一些针叶林中的蜜蜂也会采集蚜虫所分泌的蜜露来制造蜂蜜。

共生菌

许多蚜虫是内共生细菌的宿主。

蚜虫无法从植物韧皮部获取维持生长和发育所必须的多种营养物质,而其自身也无法合成这些物质。在漫长的进化过程中,蚜虫与巴克纳氏细菌(Buchnera)不仅相安无事地生活在一起,它们甚至成为了互惠互利、生死相随的好伴侣。现如今,在几乎所有的蚜虫体内,都存在着巴克纳氏菌,它们为蚜虫提供那些必须的氨基酸和维生素,以弥补蚜虫食物中营养物质的不足;蚜虫则为巴克纳氏菌提供它们自己不能生产的营养物质,以维持该菌的生存。它们离开了对方,都不能独立存活,因此也被称为蚜虫的专性内共生菌,或者初级内共生菌。

当小蚜虫还在妈妈肚子里的时候,就已经感染了巴克纳氏菌,当她成为母亲,开始孕育新生命的时候,又将该菌传给了自己的宝宝,如此循环往复,世代轮回。

巴克纳氏菌只存在于蚜虫体腔中特殊的细胞内(特称为“含菌胞”),但是它们所占的分量却是惊人的。例如,一只体重为4mg的豌豆蚜体内大约有100个“含菌胞”,每个“含菌胞”约含有235000个细菌,占一个“含菌胞”细胞质体积的60%。

除了这种与蚜虫“生死相依”的巴克纳氏菌之外,蚜虫身体内还存在其它十多种与之共同生活的细菌。比如,拥有沃尔巴克氏(Wolbachia)细菌的蚜虫对病毒、其他致病细菌和寄生虫的抵抗能力较强;拥有立克次氏小体属(Rickettsiella)细菌的蚜虫可以通过该菌改变身体的颜色,来躲避天敌。由于其并非蚜虫生存所必需,且不同蚜虫类群所感染的种类不同,因此这类细菌也被称为蚜虫的次级内共生菌。

繁殖过程

本科蚜虫的寄生植物几乎包括被子植物和裸子植物的松柏纲的所有的科。有些种类则以苔藓植物、蕨类植物和木贼科植物为寄主。部分种类营异寄主全周期生活:在木本寄主与草本寄主间循序转换寄主植物,以木本寄主为第一寄主,在其上以受精卵越冬,春季孵化为干母,孤雌繁殖2或3代。初夏发生有翅迁移蚜转移到草本的第二寄主上孤雌繁殖数代至二十余代,秋末发生有翅的性母蚜和雄蚜从第二寄主迁飞到第一寄主上。有翅性母卵胎生出雌性蚜,雌蚜与有翅雄蚜交配产卵越冬。多数种类为同寄主全周期,没有上述木本与草本寄主间的转移,只在同类寄主植物间转移。雌雄性蚜均无翅,有时雄蚜有翅,以受精卵越冬。许多种类或种以下的单元在热带、亚热带、温室或温暖的小生境全年孤雌生殖,不出现越冬受精卵。常造成寄主植物组织变形或变色,或节间变短。雌性蚜虫一生下来就能够生育,而且蚜虫不需要雄性就可以怀孕。蚜虫的繁殖力很强,1年能繁殖10~30个世代,世代重叠现象突出。当5天的平均气温稳定上升到12℃以上时,便开始繁殖。在气温较低的早春和晚秋,完成1个世代需10天,在夏季温暖条件下,只需4~5天。它以卵在花椒树、石榴树等枝条上越冬,也可保护地内以成虫越冬。气温为16~22℃时最适宜蚜虫繁育,干旱或植株密度过大有利于蚜虫为害。[1]

一些种类的蚜虫具有独特而复杂的生殖适应,另一些则相对简单。这些适应包括有性和无性生殖,产卵或直接产出幼虫(卵胎生),以及在一年中的不同时间在木本和草本植物之间转换。

许多蚜虫会发生周期性的孤雌生殖。在春季和夏季,蚜虫群中大多数或全部为雌性,这是因为过冬后所孵化的卵多为雌性。这时生殖方式为典型的孤雌生殖和卵胎生。变化后的减数分裂导致所产的卵在遗传上完全等同于它们的母亲(孤雌生殖)。而胚胎在母亲卵巢管内发育,从而产出时为第一龄的雌性幼虫(卵胎生)。这些幼虫与它们的母亲除了大小以外完全一样。

这样的生殖循环一直持续到整个夏季,大约20-40天能够繁殖多代。因此一只雌虫在春季孵化后可以产生数以亿计的蚜虫。例如,甘蓝蚜(Brevicorynebrassicae)能够繁殖41代雌性,如果全部成活的话,可以达到1.5×10^27个后代。

到了秋天,蚜虫开始进行有性生殖和卵生。光照周期和温度的变化,或者是食物数量的减少,导致雌性蚜虫开始产出雄性幼虫。雄性蚜虫与它们的母亲在遗传上是等同的,只是少了一个性染色体。这些蚜虫可能缺少翅膀甚至口器。雄性和雌性进行交尾后,雌性就开始产卵。这些卵在度过冬季后,孵化出带翅膀或不带翅膀的雌性蚜虫。但是,在温暖的环境中,例如在热带或在温室中,蚜虫可以数年一直进行无性生殖。

有时一些物种在夏天会产出带翅膀的雌性,以应对食物数量和质量的下降。这些带翅膀的雌性蚜虫会迁徙到新的植物(常常为不同类型植物)上开始繁殖新的种群。例如,苹果蚜虫(Aphismali),在其典型食物源的植物上繁殖了数代无翼雌性后,会产出带翅膀的幼虫,从而能够飞走并重新定居到草地或谷类的茎上。

还有一些蚜虫有重代(telescopinggeneration),也就是说,孤雌生殖且卵胎生的雌虫体内的幼雌虫体内也有自己的下一代。因此雌虫的摄食能够影响多代(其“女儿”和“孙女”)的体积和繁殖率。[6]

演化

蚜虫很可能早在2亿8千万年之前的二叠纪早期就已经出现。那时它们可能是以Cordaitale或苏铁植物为食。已知最古老的蚜虫化石是来自三叠纪的物种TriassoaphiscubitusEvans。蚜虫的物种数量曾经很少,但随着1亿6千万年前被子植物的出现而开始增长。被子植物也使得蚜虫开始特异化。而蚜虫的特征器官——腹管,直到白垩纪才出现。

敌害

蚜虫的身体柔软,因此具有大量的昆虫天敌。蚜虫也常常受到细菌、真菌以及病毒的侵染。此外,蚜虫也容易受天气,如降雨、气温、风等的影响。

攻击蚜虫的昆虫有瓢虫、食蚜蝇、寄生蜂、食蚜瘿蚊、蚜狮、蟹蛛和草蛉等。

侵染蚜虫的真菌包括弗氏新接霉蚜霉菌(Neozygitesfresenii)、虫霉(Entomophthora)、球孢白僵菌(Beauveriabassiana)、金龟子绿僵菌(Metarhiziumanisopliae)和昆虫病原真菌(entomopathogenicfungus),如蜡蚧轮枝菌(Lecanicilliumlecanii)。蚜虫一旦黏上了空气中真菌的孢子,这些孢子就会发芽并穿透蚜虫的皮肤,在蚜虫的血淋巴(相当于脊椎动物的血液)中生长。三天之后,蚜虫死亡,真菌释放出孢子到空气中。受感染的蚜虫体表会覆盖上一层羊毛状物质并且不断变厚直到蚜虫死去。

蚜虫容易由于不好的天气(如春季冻融期)而死亡。过高的温度会杀死蚜虫体内的共生菌,从而使得蚜虫缺乏营养而死。降雨会阻止带翼蚜虫的迁移,并且会将蚜虫从植物上击落使得蚜虫由于撞击或饥饿而死亡。然而,明尼苏达大学的昆虫学家KenOstlie指出,不能够依赖降雨来控制蚜虫数量。

防御

蚜虫柔软的身体无法保护它免收天敌和疾病的侵害。因此,蚜虫发展出了多种自我保护的防御方式。一些种类的蚜虫能够与植物组织作用,使得植物形成一个瘿(一种不正常的植物组织增生),而蚜虫就可以生活在瘿中,从而保护它免受天敌的捕食。这些能够造瘿的蚜虫中的许多都能够异化出一些具有防御功能的“士兵”蚜虫来保护瘿。例如,亚历山大角倍蚜是一类士兵蚜虫,它们具有坚硬的外骨骼和类似于螯的口器。中国麸蚜(Melaphischinensis)能够造出一种特殊的瘿。这种瘿被用作制造中药五倍子,治疗咳嗽、腹泻、痢疾、盗汗以及止肠出血和子宫出血。此外,这种瘿也是生产单宁酸的重要原料。

还有一些蚜虫(卡绵蚜)能够分泌一层绒毛状的蜡覆盖于体表来进行防护。甘蓝蚜(Brevicorynebrassicae)能够储藏和释放出发生剧烈化学反应并产生强烈芥末油气味的化学物质来吓跑天敌。蚜虫也能够通过踢等动作来攻击蚜茧蜂从而保护自己。

通常认为腹管是分泌蜜露的器官。但实际上,蜜露是从蚜虫的肛门分泌出来的,而腹管的作用是分泌化学防御物质,如蜡。也有证据表明在一些情况下,腹管蜡能够吸引蚜虫的天敌。