摘要: 蜥脚类恐龙是迄今为止在地球上行走过的最大动物。然而，它们的祖先却很不起眼。成就伟岸身躯的关键，在它们体型小巧的祖先身上就已初露端倪。 它们从头到尾的长度，相当于四辆伦敦双层巴士首尾相接。它们中最大的种类，可以从破壳而出时的10千克，一直长到成年时的100吨。它...
蜥脚类恐龙是迄今为止在地球上行走过的最大动物。然而，它们的祖先却很不起眼。成就伟岸身躯的关键，在它们体型小巧的祖先身上就已初露端倪。
它们从头到尾的长度，相当于四辆伦敦双层巴士首尾相接。它们中最大的种类，可以从破壳而出时的10千克，一直长到成年时的100吨。它们光是腿就有几吨重。蜥脚龙庞大的身躯堪称空前绝后，没有任何陆生动物能与之媲美。
这些四足行走的庞然大物生活于侏罗纪和白垩纪（距今2亿年前至6 500万年前），拥有一系列特化的身体结构，让它们能长到令人叹为观止的尺寸。梁龙（Diplodocus）、腕龙（Brachiosaurus）和其他相近类群的蜥脚类（Sauropods）“配备”了长长的脖子、可以大张的嘴巴和钉耙一样的牙齿，不必费力移动笨重的腿脚，只消在树冠中摆摆脖子、晃晃脑袋就能把大量叶子吞进胃里。它们的盆骨（pelvis）和腿骨搭建出结实的骨架，足以承受自身的重量；中空的椎体（即恐龙的脊椎骨）和相对较小的头部又减轻了自身的负荷，以此适应巨大的身体。特化的骨骼发育模式让幼年期的蜥脚类得以异速成长，每年可增重好几吨。
长久以来，古生物学家都认为，这些解剖结构上的新特征在大型蜥脚类现身时才崭露头角，也就是说，蜥脚类演化过程中特化性状的爆发式出现与它们身体尺寸的暴胀是同步的。然而，近年来的众多发现却告诉我们，蜥脚类身体结构上的许多重要“革新”早就在早期蜥脚形恐龙（early sauropodomorphs）身上出现了。这是一种相对不起眼的祖先类型，伦敦自然历史博物馆的古生物学家保罗·巴雷特（Paul Barrett）称它们为“恐龙家族中的无名英雄”。
早期蜥脚形恐龙用两条后腿直立行走，完全不像后来显赫一时的笨重巨兽。但是这些小家伙及其后代却慢慢具有了某种适应性，改变了自身进食、运动和呼吸的方式，这让蜥脚类最终长成了庞然大物。
“蜥脚类并不是因为个子大才拥有这些特征，”阿根廷特雷利乌（Trelew）埃吉迪奥·费鲁利奥古生物博物馆的古生物学家迪戈·波尔（Diego Pol）说，“恰恰相反，它们是因为小个子祖先已经具备了这些特征，才长成那么大的。”
第一阶段：芥子之躯
这些发现来之不易。许多相关的化石都来自于南半球的偏远之地，包括阿根廷和南非的一些地方。
2006年，古生物学家里卡多·马蒂那兹（Ricardo Martinez）在阿根廷西北部的沙漠中发现了一套有研究价值的骨骼。它们产自晚三叠世的岩石中，可以追溯到2.3亿年前，这正是世界上第一批恐龙开始出现的时间。马蒂那兹将他的战利品运回阿根廷圣胡安自然科学博物馆后，花费数月时间终于将一只下颌骨从围岩中清理了出来。他发现这种恐龙牙齿的边缘具有粗大的锯齿，这是对高纤维植物食料的适应性。但是其他早期恐龙却拥有细小的锯齿，更适合切割肉类。这个事实让马蒂那兹意识到，他发现的是那些蜥脚类大家伙的小个子祖先。它有着其食肉祖先般相对较大的头骨，但从牙齿看，却更像杂食性动物。
2009年，马蒂那兹和同样工作于圣胡安博物馆的奥斯卡·阿尔库伯（Oscar Alcober）认为，这具不完整的骨骼是最早、最原始的蜥脚形恐龙，并描述了它生前的形象。它以两足行走，长1.6米，拖着一条长尾巴，身量与一只火鸡相仿，重量仅为7～8千克。马蒂那兹将它命名为“首祖滥食龙”（Panphagia protos，拉丁名意思是“第一只什么都吃的恐龙”），以庆祝它踏上了从肉食到植食的第一步。
巴雷特认为，在“诱发身体体积增长”的诸多因素中，“偏向植食而非肉食”是原因之一。选择植食的好处是：在搜集食物方面不会有后顾之忧。大型蜥脚类中最大的种类每天要消耗近1吨食物，它们永远无法找到、逮到足够的活物来满足日常需要。
而且，德国波恩大学的古生物学家马丁·桑德（Martin Sander）认为，传统的植食手段也做不到这一点。蜥脚类恐龙光是抬抬巨大的腿就会消耗很多能量，因此它们不再持续地东奔西走，而是选择用来回摆动头部的方式高效地收割树叶。
要让这种觅食方法成为可能，一条长长的脖子必不可少，但如果这条脖子全由实心的椎骨组成，那就太重了。值得庆幸的是，大型蜥脚类的椎骨上布满孔洞。这些含气骨（pneumatic bone）的重量仅为实心骨的35%，可以让蜥脚类的颈部长到15米长，美国加利福尼亚州波莫纳健康科学西部大学（Western University of Health Sciences）的古生物学家马修·魏德尔（Mathew Wedel）如是说。含气骨的中空部分可能与体腔中的气囊（air sac）相连，气囊有助于将空气吹进肺里，提高这些大家伙呼吸的效率——这正是现代鸟类的特征和策略。如果没有这些气囊提供额外的容量，在每次呼气时，蜥脚类就不可能把充积在颈中的不新鲜空气排干净。它们的肺太小，无法单独完成这项任务。
看起来，含气椎骨是与大体型相适应的性状了。但魏德尔却在一种名为“潘蒂龙”（Pantydraco）的小型早期蜥脚形恐龙身上发现了它的雏形。它颈部椎体上有一些凹陷，位置正好与蜥脚类椎骨上的孔洞相对应。
那么，这些初现雏形的气囊和充气骨是怎样帮助小个子恐龙的呢？研究者猜测，它们可以提高氧气交换的效率。在早期蜥脚形恐龙生活的二叠纪晚期至早三叠世（距今2.6亿年前～2.4亿年前），大气中的氧浓度远低于今天的水平，这些恐龙的祖先恐怕正是倚仗这一点，打败了同时代的其他竞争者。
第二阶段：年增数吨
最早的蜥脚形恐龙体型小巧、行动迅速，多以两足行走。它们能以速度取胜，躲过捕食者的追击。然而，它们在进化史上迈出的下一步却是“增肥”，把身体“吹”到2～10米长。
这类“核心原蜥脚类”（core prosauropods）恐龙的已知最老化石记录，可以追溯到侏罗纪伊始，即大约2亿年前。比起祖先来，它们的脖子和躯干更长，身体更大，腿从比例上看相对较短。一系列改变让原蜥脚类的灵活性大打折扣，但它们的体型已经够大，有助于保证自身安全。
这种防御措施在后来的蜥脚类恐龙身上得到了最极端的体现。“成年蜥脚类几乎不会受任何捕食者侵扰，因为它们的身体比最大的捕食者都要大一个数量级，”桑德说，“光凭这副身板，就没有哪个攻击者给得出致命一击。”
如果蜥脚类像大多数爬行动物那样生长缓慢，那么要长到足够大得花一百多年。但这样一来，较小的幼年恐龙暴露在危险中的时间就有几十年。事实上已有证据表明，这类恐龙的生长速度要比现代爬行动物快得多。
桑德说，最关键的革新要数纤维层状骨（fibrolamellar bone），它的发育需经历两个阶段。“搭建骨架相当快，骨骼厚度一天就能增长0.1毫米。这之后，再慢慢填充骨质”。过去的十年中，桑德和其他研究者都在分析蜥脚类化石骨骼的结构，记录其中纤维层状骨的出现频率。据他估计，这类动物每年可以增加数吨的体重。
然而，这种特征早在巨型蜥脚类出现前很久就开始萌芽了。2005年，桑德和他的研究生尼可·克莱（Nicole Klein）报道说，一种核心原蜥脚类恐龙身上有纤维层状骨存在的迹象。这种名为板龙（Plateosaurus）的恐龙生活于晚三叠世，只能长到约10米长。克莱和桑德研究了德国40多具板龙的骨骼，发现它们长足个头只需要12年。
如此快的生长速度像是温血动物的特征，在冷血动物中并不典型。而且，一些恐龙可能已提高了自身的体温。今年5月，美国帕萨迪纳加州理工学院的地球化学家罗伯特·伊格（Robert Eagle）及其同事报道说，两种巨型蜥脚类——腕龙和圆顶龙（Camarasaurus）的体温比现代短吻鳄高5℃～12℃。
板龙和其他原蜥脚类在解剖结构上有了长足的进步，这对它们的后代变身为伟岸之躯颇有贡献。比如，连接它们脊柱和后腿的荐椎（sacrum）就得到了强化。早期蜥脚形恐龙只有两枚荐椎(sacral vertebrae)，但原蜥脚类却有三枚，能为身体提供更强有力的支持。
这些身体结构上的发展，为蜥脚类祖先的飞跃式进化注入了能量，让它们在晚三叠世得以从像滥食龙这样仅重7千克的早期蜥脚形恐龙，演化成重达4吨的板龙。“蜥脚形恐龙进化史的前2 500万年，让我们见识到了生命史上最快、最具戏剧性的体型增长，”布宜诺斯艾利斯贝尔纳迪诺·利瓦达维阿阿根廷自然科学博物馆的古生物学家马丁·艾兹库拉（Martin Ezcurra）说。
第三阶段：初具规模
一些最近发现的化石，可以被划入蜥脚形恐龙进化史的第三篇章：近蜥脚类阶段（nearsauropods）。亚当· 叶芝（Adam Yates）目前是南非约翰内斯堡威特沃特斯兰德大学（University of Witwatersrand）的古生物学家，他当初来到南非就是希望找这个阶段的化石，揭示蜥脚形恐龙变身四足动物的秘密。
他和一个学生在Spion Kop山撞上了大运。“全是骨头，一层摞一层，”叶芝说，“想想我们发现了那么多骨架，里面还有细小而脆弱的头骨的一部分，我们就知道：这肯定是个大发现。”
去年，叶芝和同事将这个新种命名为赛莱斯特地爪龙（Aardonyx celestae）。他由恐龙的下颌骨做出推断，认为地爪龙的两颊缺乏厚实的肌肉，不会在它张嘴时起限制作用。这种恐龙再也不用像它早年的亲戚一样小口啃、小口嚼了，它可以把嘴张得非常大，豪取满满一口后再囫囵吞下。
这种适应性特征，让极长的颈项在蜥脚类中开始兴起，因为有了它就无需拥有粗壮的颌部肌肉和巨型的头部。“因为它们放弃了咀嚼，只有长脖子才有优势，”桑德说。
地爪龙依靠两足行走，却已经有了一些四足蜥脚类的腿部特征，步态也笨拙迟缓。美国马科姆西伊利诺斯大学（Western Illinois University）的古生物学家马修· 波南（Matthew Bonnan）是报道地爪龙那篇文章的作者之一。他说，这种恐龙的股骨比胫骨长，但在早先的蜥脚形恐龙身上，这两段骨头却是差不多等长的。“光凭这点就可以说，这种动物不是为速度而生的，重点在于支撑，”波南评价道。
地爪龙的上肢也展现出四足动物的适应性。在真正的蜥脚类中，前肢的两根长骨会交错相扣（interlock），让腿更加结实。地爪龙的上肢已经呈现出这种扣合前肢的雏形了，但一端仍与可抓握的掌指相连。在发现地爪龙以及另一名为黑丘龙（Melanorosaurus）的亲缘种之前，波南就提出过一个假说，认为上肢骨的扣合会引发进化过程中的多米诺效应，让“手掌”变成更适于行走的“脚掌”。他曾经暗示，这些适应性表现为多块骨头发生变化的“综合性功能组合”（integrated functional suite）形式，并且曾经认为将在已完全成型的四足蜥脚类身上首次发现这些特征。可现在，用他的话来说，这个假说却被两足型地爪龙的特征给“毁了”。
今年，波尔描述了另一具近蜥脚类化石，又给了波南的假说以沉重一击。这是一种名为塔魁特恩利奥尼拉龙（Leonerasaurus taquetrensis）的早侏罗世（early Jurassic）恐龙，身长只有2.5米，两足行走，但它竟有四枚荐椎！就在去年，叶芝刚写下过：四枚荐椎是四足步态的鉴定特征。
波尔还发现，利奥尼拉龙具有外倾的匙形前齿，能够把植物耙过来，这也和后来的蜥脚类很相似。这种长仅2.5米却身兼诸多蜥脚类特征的动物，正帮助人们描绘出蜥脚类进化的新图景，波尔说，这幅新图景“已经把过去的想法颠倒个儿了”。
研究者们注意到，利奥尼拉龙和其他已知的蜥脚形恐龙都不是蜥脚类的真正祖先。因为化石记录非常零散，所以通常无法识别出某一类群的直系祖先。但侏罗纪的原蜥脚类和近蜥脚类所保存的信息，应该也会出现在未知的蜥脚类祖先的身上。
第四阶段：四足着地
许多晚三叠世和早侏罗世的蜥脚形恐龙既可两足行走又能四足着地，视需要而定。但2008年，巴黎国家自然历史博物馆的古生物学家罗南·阿伦（Ronan Allain）和摩洛哥拉巴特穆罕默德五世大学的古生物学家纳亚特·阿奎斯比（Najat Aquesbi）描述了早侏罗世晚期的一种动物，它似乎已完全靠四足行走了。
阿伦说：“我们可以将塔邹达龙（Tazoudasaurus）视作已知最古老的‘真蜥脚类’。”此前的恐龙拥有适于抓握的长长指骨，而这种9米长的动物“手掌”粗短，更适于承受重量。阿伦将塔邹达龙归入一个蜥脚类的新类群中，并将这个类群称之为“重龙”（Gravisauria）。
这里所说的“重”是相对的，最大的蜥脚类又过了9 000万年才出现。到了白垩纪，化石证据表明，一些蜥脚类可以长到40米长，重达100吨。然而，与蜥脚形进化早期阶段的革新相比，这些后期改变不过是对早期的身体建构做些相对小的调整而已。
蜥脚类的故事展示了预适应（pre-adaptation）的重要性——有些性状是中性的，或适应某种用途，却在后来具有了共同的偏向性，以完成某种新功能。这些性状限定了一个谱系未来的进化路线，但用“事后诸葛亮”的眼光来看，它们却像是为了研究者们心目中的重要特征而偶然凑在一起的，比如巨型化（gigantism）。“蜥脚类的进化史确实像一场赌博，巧的是各事各物刚好上了正轨，”魏德尔说，“在通向巨型化的路途中，蜥脚类在所有的进化关口似乎都走了好运。”
（作者：弗雷德里克·希伦；翻译：蒋青；审校：邢立达）
