恐龙是如何变成鸟类的

现代鸟类从快速的进化时间中涌现出来。但一项新研究证明一系列长时间的进化改变使变形成为可能。

现代鸟类起源于一群被称为食肉恐龙（theropods）的两足类恐龙，其成员包括高耸的霸王龙（Tyrannosaurus rex ）和娇小的迅猛龙（velociraptors）。食肉恐龙与鸟类最接近，体重在100到500磅之间——与现货鸟类比起来堪称巨类——它们有大鼻子，大牙齿，挨耳朵较近。例如迅猛龙有类似于狼的头骨和跟鸽子相当大小的大脑。

几十年来，古生物学家把鸟类和恐龙关联到一起的唯一化石是始祖鸟，一种带羽毛的翅膀但有恐龙的牙齿和多骨尾巴的杂交动物。这类动物表现出已获得鸟类特征——羽毛、翅膀、能够飞行——仅在1000年时间内，完成了进化史上绝无仅有的飞跃。“始祖鸟看上去完全有了现代鸟类的特征”，英国布里斯托大学的古生物学家 Michael Benton说。

为了解释这一神奇的变形，引发科学家有了一个通常称为“希望怪兽”（hopeful monsters）的理论。根据这一想法，重要的进化飞跃需要大规模的基因变异，与这一物种内普通的进化改变有质量上的不同。只有在短时间内如此巨大的改变才能使突然地变形成为可能，从300磅的食肉恐龙变成麻雀大小的史前伊比利亚鸟。

但是越来越清楚的是，恐龙是如何变成鸟类的故事变得更加微妙。研究显示，鸟类独属的特征，如羽毛，在鸟类进化很久之前就开始出现，表明鸟类只是适应了一些已经存在的特征作为新用途。最近的研究显示，一些简单变化——其中像成年期适应婴儿时期大小的头骨——很可能在变成鸟类的最后一步中扮演了最重要的角色。不只是鸟类比它们的恐龙祖先小得太多，它们跟恐龙胚胎差不多大小。这些适应性改变可能使现代鸟类开辟了一些独有特征，即它们飞行的能力和非常敏捷的喙。这个研究展示了一系列微小的进化如何导致了巨大的进化的。

幽灵似的跳跃

1990年代，中国出土的新恐龙化石揭开了关于羽毛的惊人发现。尽管这些化石很多都没有翅膀，但它们有了满身的羽毛，从柔软的短毛到铰接式似的翮。这类中间形态物种的发现，填充了不完整的化石纪录，引发了古生物学家如何构想恐龙转变成鸟类的改变。羽毛，曾认为是鸟类特有的，在鸟类出现很久之前已经在恐龙身上进化了。

这些化石的新的复杂分析，追踪了结构性改变和这些标本是如何彼此相关联的，并支持鸟类的羽毛是经过一段长时间进化的观点。苏格兰爱丁堡大学的古生物学家Stephen Brusatte，虚骨龙类（ coelurosaurs）化石的合作研究者，去年秋天发表在《当代生物学》（Current Biology ）的研究称，食肉恐龙的亚群产后了始祖鸟和现代鸟类。他们跟踪了随着时间推移一些骨骼特性的变化，发现没有大的改变把鸟类和虚骨龙 区别开来。

“一只鸟不是一夜之间从霸王龙进化过来的，而是一个接一个鸟类特征的进化，首先是双足行走，然后是羽毛、叉骨，再是更复杂的羽毛笔似的羽毛，再然后是翅膀，”布鲁萨特说，“最终的结果是从恐龙到鸟类相对来说无缝的转变，过程漫长得你不能轻易地在两个群体之中划一条直线”。

一当鸟类的特征确立之后，鸟类能够飞行了。布鲁萨特对虚骨龙的研究发现当始祖鸟和其它远古鸟类出现时，它们的进化速度比其它恐龙快很多。希望怪兽理论似乎跟他的发现背道而驰：突变性地进化不能产生鸟类，而是，鸟类自身产生了一系列的演变。“看上去似乎是鸟类偶然地进化了一种非常成功的身形和新型的生态——小个子飞行——导致了爆炸性的进化”，Brusatte说。

变小的重要性

尽管大多数人把羽毛看作是区分恐龙和鸟类关键特征，但是它矮小的身型也极为重要。新的研究显示远古鸟类体型迅速地缩小，表明变得极小的身型是非常重要且有利的特质，很可能是鸟类进化最根本的元素。

像其它鸟类的特征，变小的身型可能在鸟类自身进化很久之前就已开始。去年在《科学》（Science）发表的一项研究发现这一变小的进程远远早于科学家的预期。一些虚骨龙早在2亿年前开始缩小——比始祖鸟出现早5000万年。在那个时候，大多数其恐龙血系体积还在长大。“变小异乎寻常，尤其在恐龙之间”，Benton说。

体积快速缩小表明小型鸟类比起大个子来一定有很多优势。“也许缩小是新习性的开端，一种新的生活方式，甚至关系到生理机能和繁殖力的变化”，布鲁萨特说。班顿猜测体型变小的有利条件的出现能使远古鸟类爬上树去，成为其食物来源和庇护所。

但无论什么原因，小体积可能是飞行有用的先兆，尽管体积庞大可以滑翔，但是真正的 展翅飞行需要翅膀大小和体重之间一个确定的比例。在能够在空中飞行自如，而不是简短的滑翔之前，鸟类需要变小。

婴儿脸

2008年哈佛大学的生物学家Arkhat Abzhanov深究了鳄鱼蛋的孵化过程。由于短吻鳄（alligators）与恐龙是同一个祖先，能够为鸟类提供有用的进化比较（evolutionary comparison ）。尽管以外形论，鸟类比蜥蜴更接近短吻鳄。阿布扎诺夫研究短吻鳄的椎骨，但是令他印象最深的是它们与鸟类相似的头部；短吻鳄的胚胎与鸡的形状极像。变成化石的幼小恐龙表现出同一形态——它们象成年的鸟类。通过这两个观察，阿布扎诺夫有了一个想法，也许从恐龙进化到鸟类是通过抑制恐龙生命早期的发育来实现的。

为了验证这一理论，Abzhanov与美国自然历史博物馆的古生物学家 Mark Norell、彼时是Abzhanov实验室的一名博士生Bhart-Anjan Bhullar以及其它同事，搜集了遍及全球的化石资料，比如始祖鸟、变成了化石的孵化中的恐龙蛋。他们探寻恐龙变成鸟类头骨形状是如何改变的。

他们发现，随着时间推移其面部萎缩变小，但是眼睛、大脑、喙反而变大了。“最先的鸟类跟迅猛龙的晚期胚胎几乎一模一样， ”Abzhanov说，“现代鸟类变得更像一个婴儿，甚至更接近迅猛龙的胚胎形态”。简而言之，鸟类类似于小个子、婴儿期的能繁殖的恐龙。

这一被称为幼体发育（paedomorphosis）的进化路线很有效率，“与其提出一些新的东西，还不如把已有的延伸开来”，加利福尼亚大学伯克利分校（University of California, Berkeley.）的进化生物学家Nipam Patel说。

“我们将看到更多跟先前比起来雅致得多的进化过程，”今年秋天将在耶鲁大学开启自己研究室的Bhullar说，“鸟类头骨的无数变化可能全部归功于幼体发育、胚胎早期一系列分子水平的变化 ”。

为什么幼体发育对鸟类进化如此重要？幼体发育可能给了体积小型化帮助，或者是反之亦然。体积的变化常常与发育的变化相关联。“缩短发育序列最简洁的办法是在小体型的时候停止生长” Benton 说。成年期有婴儿形状的头骨也帮助解释了鸟类增长的大脑，由于一般来说，跟成年比起来，幼年期相对它们的身体来说头显得更大。Benton说，“使大脑变大最好的办法就是成年期保留幼年期的微小身形”。

（确实，幼态生殖可能是进化中主要转变的基础，也许甚至在哺乳动物和人类中也一样。我们的大头骨跟与大腥腥相比可能是一个例子。）

更重要的是，幼体发育在头骨还是一块白板时经过自然选择生成新的结构。消去了长鼻子后，为鸟类一个最重要的特征，喙的出现，开辟了道路。

喙的出现

研究进化过程的难题是不可能知道到进化过程中底发生了什么。科学家无法准确地解释鸟类是如何由恐龙进化而来的，也不知道哪一类的特征对转变至关重要。但是这三个领域一起——进化、遗传学和发育生物学——他们现在可以开始探索具体的特征是如何出现的。

Abzhanov对喙的出现有特别的兴趣，鸟类可以用这一异常的结构寻找食物、洁净自己、筑巢和照顾幼鸟。他认为鸟类广泛地成功不只是源于它们的飞行能力，而是其惊人的多功能性的喙。“现代鸟类在它们的脸上进化了爪子”，他说。

Abzhanov，Bhullar和他们的合作者在他们对鸟类进化的洞察力之下，挖掘出了帮助鸟类喙形成的进化机制。上个月在《进化》（Evolution）杂志上发表的新研究显示，只需要一丁点的基因变异就能把鸟类的面部特征变得跟恐龙相似。

在现代鸟类，一组前颌骨融合成为喙。其结构与恐龙、鳄鱼、远古鸟类和其他脊椎动物截然不同，而后者前颌骨保持分离，塑造了鼻子的形状。为了找出变化是如何出现的，研究人员从一系列动物中标记了表达前颌骨的两个基因的活动：短吻鳄、鸡、老鼠、蜥蜴、龟和鸸鹋，所有能够使人联想到远古鸟类的现存物种。

他们发现这些爬行动物和哺乳动物有两组基因活动，其中一组对两方鼻腔的发育都起作用。而他们实验的鸟类，由大得多的单一的一组来规划面部的发育。研究人员认为鳄鱼的体貌形状可以作为恐龙的代替物，如果它们具有相似的鼻子和前颌骨的话。研究者用鸡的胚胎解开了鸟类特有的基因表达模式，他们用化学药品阻止了表现其面部特征的基因表达。（考虑到伦理问题，他们不允许这些鸡孵化。）

结果是：经过处理的胚胎发育出了一张像恐龙的脸。“他们基本上把鸟类胚胎长回到更像是灭绝了的恐龙的形态”，德克萨斯大学古生物学家Timothy Rowe说。

这一发现突出了某一简单的分子级别的变异是如何引发结构性的改的。“用现存的工具，以一种新方法，创造出一张全新的面孔”， Abzhanov说，“它们不是进化出了新基因或者另寻它径，而只是对现存基因的控制进行改变”。

像Brusatte和其它人的研究，Abzhanov的工作挑战了希望怪兽理论，而且是基因层面的。喙的生成不需要特殊的进化飞跃或者大规模的基因改变。而是，Abzhanov展示了成就微观进化（microevolution）的同样一股力量——在物种内部的极小变化——同样驱动了宏观进化（macroevolution），这一物种全新特征和新种群的进化。

确切地说，基因如何调节小的变化可能既是喙出现的最初力量，其经过数百年的进化而成，同时也是喙形状多样性的原因，这样的改变只需要几代。“我们表明调节性的变化能产生重大影响”，Abzhanov说。

Bhullar和Abzhanov计划进一步研究喙和鸟类头骨是如何进化的问题，用同一个方法来控制大脑和头骨发育的不同特征。“这一工作还只探到一点皮毛而已”，Bhullar说。